26. Общебиологические закономерности: эволюция и видообразование

Группа древненёбных птиц, вероятнее всего, возникла на южном суперконтиненте Гондваны.

Это подтверждается тем, что современные и вымершие представители этой группы связаны с территориями, которые раньше входили в состав Гондваны: Южная Америка, Австралия, Новая Зеландия, Африка и Мадагаскар.

По данным схемы участки суши отделялись примерно в следующем порядке:

1. Африка и Мадагаскар — страус и гигантский эпиорнис.
2. Новая Зеландия — моа и киви.
3. Австралия — казуар и эму.
4. Южная Америка — тинаму и нанду.

В основе этих процессов лежит теория дрейфа материков, или более современно — теория литосферных плит. Согласно этой теории, материки перемещались, а Гондвана постепенно распадалась на отдельные участки суши. Из-за этого популяции общего предка древненёбных оказались географически изолированы и эволюционировали независимо.

Данный пример относится к биогеографическим доказательствам эволюции, потому что он показывает связь между родством организмов и их распространением по материкам.

Такая закономерность наблюдается не у всех групп животных, потому что её могут нарушать разные причины:

1. Активное расселение животных — например, способность летать, плавать или мигрировать на большие расстояния.
2. Пассивное расселение — перенос ветром, водой, на плавающих растительных остатках.
3. Изменения климата и условий среды, из-за которых ареалы видов расширялись или сокращались.
4. Вымирание отдельных групп, из-за чего современное распространение не полностью отражает древнюю историю.
5. Деятельность человека, который мог случайно или специально расселять животных.

Вывод: древненёбные птицы возникли на Гондване, а их распространение связано с распадом этого суперконтинента и изоляцией отдельных групп на разных участках суши.

Ископаемые переходные формы — это вымершие организмы, которые сочетают признаки разных систематических групп. Их изучение показывает, что крупные группы организмов возникали не внезапно, а постепенно, через формы с промежуточным строением.

Значение переходных форм: они подтверждают родство разных групп организмов и позволяют восстановить возможные этапы эволюционного перехода от одной группы к другой.

Пример: археоптерикс сочетал признаки пресмыкающихся и птиц. У него были перья и крылья, как у птиц, но также зубы в челюстях, длинный костный хвост и пальцы с когтями на передних конечностях, как у пресмыкающихся.

Филогенетический ряд — это последовательность ископаемых форм, показывающая постепенное историческое изменение какой-либо группы организмов во времени.

Значение филогенетических рядов: они позволяют проследить направление эволюции, например изменение размеров тела, строения конечностей, зубов, черепа и других признаков.

Пример: филогенетический ряд лошади показывает постепенный переход от мелких многопалых предков к современной лошади с крупным телом, удлинёнными конечностями и одним развитым пальцем на каждой ноге.

Вывод: переходные формы доказывают существование промежуточных звеньев между группами организмов, а филогенетические ряды показывают последовательность эволюционных изменений во времени.

Наиболее древние предки современных сумчатых, судя по филогенетическому дереву, обитали в Южной Америке.

Это можно предположить потому, что самые ранние ветви дерева связаны с южноамериканскими формами. Австралийские сумчатые на схеме выглядят как более поздняя ветвь, отделившаяся от общего ствола.

Биогеографическая закономерность в расселении сумчатых объясняется тем, что Южная Америка, Антарктида и Австралия раньше были частями единого южного материка — Гондваны. Предки сумчатых могли расселяться по соединённым участкам суши, а затем после разделения материков их популяции оказались изолированными.

В Австралии сумчатые широко распространились и дали большое разнообразие форм, потому что материк долго был изолирован, а конкуренция с плацентарными млекопитающими была слабее.

В основе этой закономерности лежит теория дрейфа материков, или современная теория литосферных плит.

Вывод: древнейшие предки современных сумчатых, вероятно, обитали в Южной Америке; их современное распространение связано с распадом Гондваны, изоляцией материков и последующей независимой эволюцией сумчатых в Южной Америке и Австралии.

Семейства Моржинные и Тюлени нельзя считать единой монофилетической группой, потому что на филогенетическом дереве они расположены на разных ветвях. Их сходство не связано с происхождением только от одного ближайшего общего предка, общего исключительно для этих двух семейств.

Их общий предок был предком и других групп хищных, поэтому объединение только моржовых и тюленей не отражает настоящего родства по схеме.

Сходство моржей и тюленей является примером конвергентной эволюции.

Оно возникло из-за приспособления к сходным условиям среды — водному образу жизни. Независимо друг от друга у этих животных сформировались похожие признаки, полезные для плавания, ныряния и сохранения тепла в воде.

Общие черты строения:

1. Обтекаемая форма тела, уменьшающая сопротивление воды.
2. Конечности преобразованы в ласты, используемые для плавания.
3. Хорошо развит подкожный слой жира, помогающий сохранять тепло и повышающий плавучесть.

Вывод: сходство моржовых и тюленей объясняется не близким монофилетическим происхождением, а конвергенцией — независимым формированием похожих признаков при переходе к водному образу жизни.

В основе данного видообразования лежит географическая изоляция.

Современные виды двоякодышащих рыб обитают на разных материках: в Южной Америке, Африке и Австралии. Между этими территориями находятся океаны, поэтому популяции оказались пространственно разделены и не могли свободно скрещиваться.

Наиболее вероятный механизм их формирования объясняется теорией дрейфа материков, или современной теорией литосферных плит.

Согласно этой теории, Южная Америка, Африка и Австралия раньше входили в состав единого южного суперконтинента Гондваны. Предковая форма двоякодышащих рыб могла быть распространена в пресных водоёмах этого суперконтинента.

Затем Гондвана начала распадаться, а её части постепенно расходились. Популяции двоякодышащих рыб оказались изолированы на разных материках. Из-за отсутствия скрещивания между ними, действия мутаций, естественного отбора и приспособления к разным условиям среды в Южной Америке, Африке и Австралии со временем сформировались три самостоятельных вида.

Вывод: современные виды двоякодышащих рыб возникли в результате географической изоляции, связанной с распадом Гондваны и дрейфом материков.

Появление 25 видов улиток обусловило географическое, или аллопатрическое, видообразование.

Это объясняется тем, что популяции улиток оказались разделены скальными гребнями и отдельными долинами. Улитки малоподвижны, поэтому даже на одном острове соседние долины могли стать изолированными участками обитания. Между популяциями прекратился или резко уменьшился обмен генами, и каждая из них эволюционировала отдельно.

Факторы эволюции, которые обеспечили образование новых видов:

1. Изоляция — разделила исходную популяцию на отдельные группы в разных долинах и прекратила свободное скрещивание между ними.
2. Мутационный процесс — создавал новые наследственные изменения в каждой изолированной популяции.
3. Комбинативная изменчивость — давала новые сочетания признаков при размножении.
4. Естественный отбор — сохранял особей с признаками, полезными в условиях конкретной долины, даже если условия долин были в целом похожими.
5. Дрейф генов — случайно изменял частоты генов в небольших изолированных популяциях улиток; на островах и в маленьких долинах этот фактор особенно важен.

Вывод: разнообразие видов улиток на Оаху возникло в результате аллопатрического видообразования: географическая изоляция разделила популяции, а мутации, комбинативная изменчивость, естественный отбор и дрейф генов постепенно привели к накоплению различий и образованию отдельных видов.

По гипотезам А. И. Опарина и Д. Холдейна, жизнь возникла в результате длительной химической эволюции — постепенного усложнения веществ от простых неорганических соединений к сложным органическим молекулам и предклеточным структурам.

В результате химической эволюции сначала образовались органические вещества:

1. аминокислоты;
2. сахара;
3. азотистые основания;
4. жирные кислоты;
5. нуклеотиды.

Затем из простых органических веществ могли образоваться более сложные соединения:

1. белки;
2. липиды;
3. полисахариды;
4. нуклеиновые кислоты или их предшественники.

Позже возникли предклеточные структуры — коацерватные капли, или протобионты. Они могли отделяться от внешней среды, накапливать вещества и внутри них могли происходить простые химические реакции.

Этому процессу способствовали условия древней Земли:

1. Восстановительная атмосфера, почти не содержащая свободного кислорода.
2. Наличие простых газов: метана, аммиака, водорода, водяного пара, углекислого газа.
3. Сильные источники энергии: ультрафиолетовое излучение, электрические разряды, вулканизм, высокая температура.
4. Наличие первичного океана, где могли накапливаться органические вещества.
5. Отсутствие живых организмов, которые могли бы разрушать или потреблять образующиеся органические соединения.

Вывод: по Опарину и Холдейну, сначала на древней Земле из неорганических веществ образовались органические молекулы, затем биополимеры и предклеточные структуры; этому способствовали восстановительная атмосфера, энергия вулканов, молний и ультрафиолета, а также водная среда первичного океана.

Появление одноклеточных эукариот было связано с крупными усложнениями строения клетки.

1. Появление оформленного ядра. У эукариот наследственный материал отделён от цитоплазмы ядерной оболочкой.

Значение: ядро защищает ДНК и позволяет более сложно регулировать работу генов. Благодаря этому стало возможным усложнение обмена веществ, строения клетки и процессов деления.

2. Появление мембранных органоидов .К ним относятся эндоплазматическая сеть, аппарат Гольджи, лизосомы, вакуоли, митохондрии.

Значение: внутри клетки возникли отдельные «отсеки», где могут одновременно происходить разные процессы. Это повысило эффективность обмена веществ: синтеза, транспорта, расщепления веществ и получения энергии.

3. Появление митохондрий. Митохондрии обеспечили эффективное аэробное дыхание.

Значение: клетка стала получать значительно больше АТФ при расщеплении органических веществ с участием кислорода. Это дало энергию для увеличения размеров клетки, активного движения, питания и усложнения строения.

Можно также указать появление цитоскелета: он поддерживает форму клетки, обеспечивает движение цитоплазмы, перемещение органоидов, образование псевдоподий и участие клетки в фагоцитозе.

Вывод: главные ароморфозы эукариотической клетки — оформленное ядро, мембранные органоиды и митохондрии. Они обеспечили усложнение строения, разделение функций внутри клетки и более эффективное получение энергии.

Популяционные волны — это периодические или непериодические колебания численности особей в популяции. У больших синиц такие колебания могут быть вызваны разными причинами:

1. Изменением количества пищи — например, численности насекомых, семян, ягод.
2. Суровыми зимами или неблагоприятной погодой — морозы, снегопады, затяжные дожди повышают смертность птиц.
3. Изменением численности хищников — например, ястребов, сов, куниц, кошек.
4. Распространением инфекций и паразитов.
5. Изменением количества мест для гнездования — дупел, скворечников, подходящих деревьев.
6. Разной успешностью размножения в разные годы.

При резком снижении численности популяции с 10000 до 100 особей произойдёт эффект бутылочного горлышка.

Генофонд изменится так:

• резко уменьшится генетическое разнообразие;
• часть аллелей может случайно исчезнуть;
• частоты оставшихся аллелей могут случайно измениться;
• возрастёт роль дрейфа генов;
• повысится вероятность близкородственного скрещивания.

Такое изменение генофонда повлияет на дальнейшую эволюцию популяции: она станет менее устойчивой к изменениям среды, потому что у неё будет меньше наследственного материала для естественного отбора. Могут случайно закрепиться вредные признаки, снизиться приспособленность и повыситься риск вымирания.

Но если такая малая популяция долго будет изолирована, накопление отличий может привести и к образованию новой формы или нового вида.

Вывод: популяционные волны — это колебания численности; при резком сокращении популяции генофонд обедняется, а дальнейшая эволюция сильнее зависит от случайных изменений и дрейфа генов.

В популяциях насекомоядных птиц будет действовать движущий естественный отбор.

Это связано с тем, что условия питания птиц изменились: прежний кормовой объект — насекомое N — стал опасным из-за появления ядовитого жала. Поэтому преимущество получат те птицы, которые смогут избежать вредного действия яда или изменить способ питания.

В результате естественного отбора у птиц могут сформироваться такие пищевые адаптации:

1. Избегание ядовитых насекомых — птицы с наследственно закреплённой способностью распознавать и не поедать таких насекомых будут выживать чаще.
2. Переход на другие виды корма — птицы могут начать питаться другими насекомыми или иными беспозвоночными, которые не имеют ядовитого жала.
3. Устойчивость к яду — у некоторых птиц могут появиться физиологические механизмы обезвреживания яда или снижение чувствительности к нему.
4. Изменение способа добывания и обработки пищи — например, птицы могут научиться хватать насекомое так, чтобы не получить укол, удалять жало или убивать добычу перед проглатыванием.
5. Изменения в строении клюва или ротовой полости — более прочный клюв, защитные покровы или особенности захвата добычи могут снижать риск повреждения жалом.

Вывод: появление ядовитого жала у насекомых создаёт новое давление отбора на птиц; в их популяциях будет действовать движущий отбор, который может привести к формированию новых пищевых адаптаций.

Плотность устьиц у гинкго, вероятнее всего, находится в обратной зависимости от концентрации углекислого газа в атмосфере.

Если концентрация CO₂ высокая, растению достаточно меньшего числа устьиц для поглощения углекислого газа, поэтому плотность устьиц на листьях уменьшается. Это также помогает снижать потерю воды при транспирации.

Если концентрация CO₂ низкая, растению нужно активнее поглощать углекислый газ для фотосинтеза, поэтому плотность устьиц увеличивается.

Согласно графику, от начала юрского периода к его середине концентрация углекислого газа увеличилась. Следовательно, плотность устьиц на листьях гинкго к середине юрского периода относительно его начала уменьшилась.

Вывод: чем больше CO₂ в атмосфере, тем меньше плотность устьиц у гинкго; в середине юрского периода плотность устьиц должна была снизиться по сравнению с началом периода.

Данный пример иллюстрирует географическое видообразование, точнее его особый вариант — кольцевое видообразование.

Это связано с тем, что исходный вид расселялся вокруг географического препятствия — Тибетского плато и Гималаев. Горы не позволяли птицам свободно мигрировать напрямую через центр ареала, поэтому популяции распространялись двумя путями: на восток и на запад.

Соседние подвиды ещё сохраняют сходство и могут скрещиваться, потому что между ними различия накопились незначительные. Однако по мере расселения вокруг гор у удалённых популяций постепенно накапливались различия:

1. в окраске;
2. в мотивах песни;
3. в наследственных признаках;
4. в брачном поведении.

У дальних подвидов, например P. trochiloides и P. plumbeitarsus, скрещивание отсутствует, потому что между ними сформировалась репродуктивная изоляция. Они стали настолько различаться, что уже не распознают друг друга как подходящих брачных партнёров или не дают плодовитого потомства.

Вывод: пример с зеленоватой камышевкой показывает, как географическая изоляция и постепенное накопление различий при расселении вокруг препятствия могут привести к образованию новых видов.

Данный пример иллюстрирует географическое видообразование, точнее его особый вариант — кольцевое видообразование.

Исходная популяция саламандр расселялась вокруг географического препятствия — долины, ограниченной горным массивом. Из-за этого разные популяции постепенно оказывались частично изолированными и эволюционировали в разных направлениях.

У соседних форм, например E. klauberi и E. oregonensis, скрещивание происходит потому, что между ними ещё не накопилось достаточно сильных наследственных различий. Они близки по происхождению, их ареалы соприкасаются, и репродуктивная изоляция между ними ещё не сформировалась.

А вот у более дальних форм, например E. klauberi и E. platensis, различия накапливались дольше. Они отличаются по окраске, морфологическим признакам и, вероятно, особенностям поведения и распознавания партнёра. Поэтому между ними возникла репродуктивная изоляция, и они уже не могут свободно скрещиваться.

Вывод: пример с Ensatina показывает кольцевое географическое видообразование: соседние формы ещё способны скрещиваться, а крайние формы кольца уже стали репродуктивно изолированными.

Данный пример является проявлением популяционных волн — колебаний численности особей в популяции.

Популяционные волны являются одним из факторов эволюции, потому что при резком изменении численности могут случайно изменяться частоты аллелей в генофонде популяции. Причины возникновения популяционных волн у леммингов:

1. Изменение количества пищи — при обилии растительности численность леммингов возрастает, при нехватке корма снижается.
2. Изменение численности хищников — рост численности песцов, сов, хищных птиц может приводить к сокращению численности леммингов.
3. Неблагоприятные климатические условия — суровые зимы, глубокий снег, оттепели и промерзание почвы могут повышать смертность.
4. Болезни и паразиты — при высокой плотности популяции инфекции распространяются быстрее.

Когда численность леммингов снижалась до 10–20 особей на 1 га, происходило обеднение генофонда популяции. Часть аллелей могла случайно исчезнуть, а частоты оставшихся аллелей могли резко измениться. Это пример дрейфа генов, особенно выраженного в малочисленных популяциях.

Такое изменение генофонда опасно для дальнейшей эволюции вида, потому что уменьшается генетическое разнообразие. Из-за этого популяция хуже приспосабливается к изменениям среды, возрастает вероятность близкородственного скрещивания и могут закрепляться вредные мутации.

Вывод: на графике показаны популяционные волны; при резком снижении численности генофонд леммингов случайно обедняется, что может снизить устойчивость популяции и повысить риск её вымирания.

Данная закономерность иллюстрирует закон гомологических рядов наследственной изменчивости Н. И. Вавилова.

На примере дайкона и турнепса этот закон можно сформулировать так: у близкородственных видов растений наблюдаются сходные ряды наследственной изменчивости признаков. Если у турнепса встречаются корнеплоды от удлинённых до уплощённых, то у близкого ему дайкона можно ожидать похожие варианты формы корнеплода.

Этот пример можно отнести к параллелизму, или параллельной эволюции. У родственных организмов сходные признаки изменяются в похожем направлении, потому что эти виды имеют общее происхождение и сходную наследственную основу.

Сравнение турнепса с картофелем нельзя считать проявлением закона гомологических рядов, потому что:

1. Турнепс и картофель относятся к разным семействам: турнепс — к Капустным, картофель — к Паслёновым. Они не являются близкородственными видами.
2. Корнеплод и клубень имеют разное происхождение: корнеплод связан с корнем и основанием побега, а клубень картофеля — это видоизменённый подземный побег.
3. Сходство формы в этом случае будет не гомологичным, а скорее внешним, аналогичным, связанным с запасанием питательных веществ.

Вывод: сходная изменчивость формы корнеплодов у дайкона и турнепса подтверждает закон гомологических рядов Вавилова и является примером параллельной эволюции у родственных организмов.