Дигибридное скрещивание. Закон независимого наследования признаков
У двух черных короткошерстных морских свинок родился белый длинношерстный детеныш, хотя ни белой, ни длинной шерсти у родителей нет. Откуда у него такое сочетание признаков? И сколько таких детенышей ожидать среди 16 потомков этой пары?
Два признака — четыре типа гамет
Скрещивание особей, различающихся по двум признакам, называют дигибридным. В задачах урока каждый из двух признаков определяется своей парой аллелей: A — черная шерсть, a — белая, B — короткая, b — длинная; доминирование полное; гены лежат в разных парах хромосом, если не сказано иное.
Наблюдение. Какие сочетания аллелей может получить гамета свинки AaBb?
Правило
В гамету попадает один аллель из каждой пары. Если гены лежат в разных парах хромосом, пары в мейозе расходятся независимо. Поэтому дигетерозигота AaBb образует четыре типа гамет — AB, Ab, aB, ab — по 1/4. Для таких генов каждая гетерозиготная пара удваивает число типов гамет, гомозиготная — не меняет.
Решетка 4 × 4: шестнадцать сочетаний
Пример
Задача. Свинку AABB скрестили с aabb. Каким будет первое поколение?
Решение. Родители дают по одному типу гамет: AB и ab.
Ответ: гибриды AaBb, черные короткошерстные.
Наблюдение. Скрестим гибриды: AaBb × AaBb. Гаметы родителей запишем по краям решетки Пеннета. Сколько клеток, разных генотипов и фенотипов?
Правило
Если гены лежат в разных парах хромосом, у AaBb × AaBb четыре типа гамет одного родителя встречаются с четырьмя типами другого: 16 равновероятных сочетаний. Генотипы повторяются — разных 9. При полном доминировании они дают 4 фенотипа в отношении 9 : 3 : 3 : 1.
Закон независимого наследования
Наблюдение. Посчитайте по решетке одну окраску: черных 9 + 3 клетки из 16, то есть 3/4, белых — 1/4. А длина шерсти?
Закон
Закон независимого наследования признаков (третий закон Менделя): при скрещивании особей, различающихся по двум и более парам альтернативных признаков, гены и соответствующие им признаки наследуются независимо друг от друга и комбинируются во всех возможных сочетаниях. Условие — гены в разных парах хромосом.
Правило
Поэтому каждый признак можно считать отдельно по своей паре генов, а вероятности перемножать. У AaBb × AaBb черный длинношерстный потомок — 3/4 · 1/4 = 3/16, как в решетке.
Пример
Задача. Свинку AaBb скрестили со свинкой AABb. Какова вероятность черного длинношерстного потомка?
Решение. Окраска: Aa × AA — каждый потомок получает A, черный с вероятностью 1. Длина: Bb × Bb — bb с вероятностью 1/4. Перемножаем: 1 · 1/4.
Ответ: 1/4, то есть около 25 из 100 потомков.
Условие: гены в разных парах хромосом
Наблюдение. Сравните две свинки AaBb на схеме. Какие гаметы может дать правая?
Правило
Закон выполняется, если гены лежат в разных парах хромосом. Гены одной хромосомы, как правило, наследуются вместе, и закон для них не выполняется — подробнее в следующей теме.
Модель предполагает равную вероятность оплодотворения и одинаковую жизнеспособность гамет и зигот; при многих потомках наблюдаемые доли обычно близки к расчетным.
Анализирующее скрещивание и вероятность
Наблюдение. Черная короткошерстная свинка может быть AABB, AABb, AaBB или AaBb. Как в уроке об анализирующем скрещивании, ее генотип проверяют скрещиванием с aabb. Что даст AaBb?
Правило
Если гены в разных парах хромосом, AaBb × aabb дает четыре фенотипа поровну — 1 : 1 : 1 : 1. Расщепление 1 : 1 по признаку значит, что свинка гетерозиготна по этому гену; если среди многих потомков расщепления нет, она, скорее всего, гомозиготна. Если вместо четырех классов в основном два, как у родителей, гены, вероятно, в одной хромосоме.
Пример
Задача. Белую короткошерстную свинку скрестили с aabb; среди многих потомков поровну белых коротко- и длинношерстных. Генотип свинки?
Решение. Партнер дает один тип гамет — ab, и фенотип потомка показывает гамету свинки: длинношерстные получили от нее b, короткошерстные — B, значит, Bb; белая — aa.
Ответ: aaBb.
Ошибка
Как ошибаются. «У AaBb × AaBb вероятность aabb — 1/16, значит, среди 16 потомков будет ровно один aabb». Так думают, потому что в решетке 16 клеток и клетка aabb одна.
Проверка. Клетки решетки — сочетания гамет для одного потомка, а не 16 будущих детенышей; каждый потомок получает гаметы независимо. Расчет на схеме: в сериях по 16 потомков aabb нет примерно в 36 случаях из 100.
Верно. 1/16 — вероятность для каждого потомка; среди 16 aabb в среднем около одного, но бывает и ни одного, и несколько.
Вывод
Белый длинношерстный детеныш — aabb: гамету ab он получил от каждого родителя, значит, оба черных короткошерстных родителя — AaBb. Каждый их потомок — aabb с вероятностью 1/4 · 1/4 = 1/16: из 16 в среднем около одного, но гарантии нет.
Как решать задачу на два признака (так решают задачи ЕГЭ по генетике):
- Обозначьте аллели и проверьте условия: гены в разных парах хромосом, жизнеспособность одинакова.
- Разложите родителей на гаметы: один аллель из каждой пары.
- Сложите гаметы в решетку Пеннета или решите по каждому признаку отдельно и перемножьте вероятности.
- Прочитайте фенотипы: при полном доминировании AaBb × AaBb дает 9 : 3 : 3 : 1, AaBb × aabb — 1 : 1 : 1 : 1.
- Ответ — вероятность для каждого потомка или ожидаемая доля (ожидаемое число = доля × число потомков), а не точное число в одной семье.
Часто задаваемые вопросы
Нет: 1/16 — вероятность для каждого потомка; около одного aabb из 16 — только в среднем.
По каждому гену три генотипа (AA, Aa, aa и BB, Bb, bb): 3 × 3 = 9. При полном доминировании по каждому признаку два фенотипа: 2 × 2 = 4.
Нет: гены одной хромосомы, как правило, наследуются вместе — подробнее в следующей теме.